19世纪中叶，达尔文发现了生物的“生命线”，创立了生物合成技术，世界的格局由此悄悄改变。德奥同盟国组成机械主义阵营，投身钢铁机甲；英法俄协约国组成达尔文主义阵营，醉心合成巨兽。1914年，世界大战爆发在即，奥匈帝国的亚历山大王子在大公遇刺后逃离祖国，身边只有几位忠臣和一台机甲为伴。与此同时，苏格兰平民女孩德琳·夏普女扮男装加入英国空军，时时刻刻都得隐藏身份。两人以意想不到的方式登上利维坦号，少年与少女即将左右世界大战的​走向……